1.2. Estructura Subcelular de los Hongos

ESTRUCTURA SUBCELULAR

Los hongos al ser organismos eucarióticios poseen muchos de los organelos e inclusiones citoplasmáticas que están presentes en las células de organismos eucarióticos superiores. Otros componentes citológicos son exclusivos de las células fúngicas.

En una composición esquemática, tanto de hifa (figura 1.7) como de levadura (figura 1.8), se observa una pared celular gruesa, compuesta por dos capas: una externa que puede estar cubierta de microfibrillas y una capa interna. En las especies de hongos filamentosos tabicados, la pared celular se introduce regularmente para formar los tabiques o septos que separan las células de una hifa. El septo está constituido por un poro septal, generalmente asociado con varios organelos denominados cuerpos de Woronin, los cuales actúan taponando el poro para regular el flujo citoplasmático entre las células adyacentes de la hifa. Algunas especies de hongos levaduriformes poseen, por fuera de la pared celular, una cápsula transparente formada por un material de secreción viscoso constituido por un complejo de polisacáridos, que contiene una red de delicadas microfibrillas o material granular de aspecto osmiofílico.

Por debajo de la pared celular se encuentra la membrana citoplasmática rodeando el citoplasma en cuyo interior se presenta una gran variedad de organelos e inclusiones. El núcleo, que puede ser múltiple, consiste de una membrana nuclear, poros nucleares, nucleoplasma y nucleolo localizado excéntricamente. El retículo endoplasmático liso y rugoso se encuentra distribuido por todo el citoplasma y en ocasiones muestra comunicación directa con la membrana nuclear, revelando la continuidad entre estos sistemas membranosos. Los ribosomas y las mitocondrias se observan libres en el citoplasma. Con frecuencia se aprecian abundantes vacuolas, especialmente en células envejecidas, con un contenido de densidad variable y cumpliendo funciones de almacenamiento enzimático parecidas a los lisosomas, tal como se ha demostrado citoquímicamente. Entre la membrana citoplasmática y la pared celular, o en el interior del citoplasma, es frecuente observar sistemas membranosos que han sido denominados lomasomas o plasmalomasomas respectivamente, cuya función exacta se desconoce, aunque al carecer los hongos de aparato de Golgi, se piensa que estos sistemas membranosos pueden cumplir las funciones del Golgi.

Figura 1.7. Representación esquemática de una hifa septada. Se muestra la pared celular interna (PCI) y externa (PCE), septo (S), el poro septal (PS), membrana citoplasmática (MC), Plasmolomasomas (PL), lomasomas (L), retículo endoplasmático liso (rel) y rugoso (rer), cuerpos de woronin (CW), núcleo (N), nucleolo (n), ribosomas ®, mitocondrias (m), vacuolas (V), cuerpos lipídicos (CL)

Figura 1.8. Representación esquemática de una célula levaduriforme. Se observa material microfibrilar (Mmf) adherido a la superficie de la pared celular externa (PCE), pared celular interna (PCI), membrana citoplásmática (mc), sistemas membranosos o lomasomas (L), retículo endoplasmático liso (rel) y rugoso (rer), vacuolas (V) con material electrondenso (Vmed) similar a lisosomas, cuerpo multivesicular (cmv), mitocondrias (m) y ribosomas libres ®, núcleo (N) con membrana nuclear (Mn), poros nucleares (Pn) y nucleolo (n).

ULTRAESTRUCTURA

Se desconoce una entidad citológica única que diferencie entre distintas especies de hongos o entre los hongos patógenos y los no patógenos. Aunque las descripciones morfológicas, puramente ultraestructurales, de las células fúngicas han aportado mucho al conocimiento micológico, para conocer la relación estructura-función se hace necesario la utilización de otras técnicas como la localización histoquímica de enzimas y la identificación citológica de componentes estructurales.

En las secuencias mostradas en la figura 1.9 se observa la estructura subcelular de hifas pertenecientes a diferentes especies de hogos tabicados. En A la pared celular se invagina para dar inicio a la formación del tabique o septo. Al finalizar la estructuración del septo en B se aprecia la conformación del poro septal, rodeado por dos o más estructuras electrondensas denominadas cuerpos de Woronin. En C se observan grandes vacuolas con otras más pequeñas en su interior y de diferente densidad electrónica que en conjunto se denominan cuerpos multivesiculares (CMV). Observe que la pared, de diámetro variable, está conformada por una pared celular externa electrondensa (PCE) y una pared celular interna electrontransparente (PCI) en íntima relación con la membrana citoplasmática (mc) de aspecto regular o irregular. Externamente a la PCE se observan estructuras granulares (G) que posiblemente han sido sintetizadas intracitoplasmáticamente y expulsadas a través de un sistema vacuolar. Las vacuolas en los hongos, han sido descritas como organelos complejos que forman parte del sistema digestivo, secretor y endocítico asociado a una amplia variedad de funciones: participan en procesos degradativos y pueden ser consideradas como un sitio primario de reserva de metabolitos, aminoácidos y polifosfatos involucrados en fenómenos de regulación de la concentración iónica citoplasmática y pH.

Los hongos carecen de un aparato de Golgi altamente estructurado, tal como lo observamos en las células animales, sin embargo se ha considerado que el sistema de cisternas lisas y vacuolas pequeñas con membranas, funcionalmente constituyen el aparato de Golgi.

Figura 1.9. Corte longitudinal de hifas. Se observa: pared celular externa (PCE) e interna (PCI), membrana citoplasmática (mc), septo (S), poro septal (P), cuerpos de Woronin (cw), vacuola con material electrondenso (V), cuerpos multivesiculares (CMV).

En la figura 1.10 se observa la ultraestructura de células levaduriformes con y sin cápsula. Observe en A un material granular electrondenso de mucopolisacárido representativo de la cápsula.

Figura 1.10. Corte transversal de levaduras. A: levadura rodeada por cápsula de mucopolisacárido ©, de aspecto granular, observada al microcopio electrónico. B: levaduras sin cápsula. Observe la ruptura de la pared celular (PC) durante el proceso de formación de la nueva gema (G).

REPRODUCCIÓN

Los hongos se reproducen por procesos sexuados y asexuados. La reproducción sexual constituye el estado perfecto o teleomorfo del hongo, se caracteriza por la unión de dos núcleos que dan lugar a esporas sexuadas que contienen en su interior un huevo o zigote (zigosporas, ascosporas, basidiosporas) y tiene importancia taxonómica.
La reproducción asexual es el estado imperfecto a anamorfo, puede ocurrir por propagación vegetativa a partir de fragmentos de micelio (método tálico), o por formación de conidias a partir de una célula madre (blastoconidiasconidias, esporangiosporas, etc.), tiene importancia médica para la identificación por especie de los hongos. En algunas especies coexisten las dos formas de reproducción en el mismo organismo por lo que a este tipo de hongo se le denomina holomorfo.

Conidias tálicas (figura 1.11)

Artroconidias: resultan de la fragmentación o desarticulación de las células de una hifa, después del engrosamiento de su pared celular y condensación del citoplasma.

Clamidosporas: es una estructura unicelular, grande, redondeada, de pared gruesa, formada por el aumento del tamaño de la hifa, puede ser terminal, lateral o intercalar y sirve como medio de supervivencia.

Macroconidias: son conidias multicelulares desarrollados a partir de hifas terminales.

Microconidias: son unicelulares y al igual que las macroconidias se desarrollan a partir de hifas terminales.

Fialoconidias: son conidias que se forman a partir de una célula conidiógena en forma de botella llamada fiálide, formando grupos alrededor de la fiálide.

Conidias blásticas
Es el tipo de multiplicación de las levaduras por medio del cual la célula madre puede brotar desde uno o varios puntos (multibrotación) de su membrana citoplasmática para formar las blastoconidias también llamadas brotes o gemas.

Figura 1.11. Representación esquemática de diversos tipos de esporas asexuadas tálicas.